第４８卷第３期 林 业 科 学 Ｖ０１．４８．Ｎｏ．３ ２ ０ １ ２年３月 ＳＣＩＥＮＴＩＡ ＳＩＬＶＡＥ ＳＩＮＩＣＡＥ Ｍａｒ．，２ ０ １ ２ 杉木无性系生长和材性变异及多性状指数选择术 王润辉 胡德活 郑会全 韦茹萍 黄越茂 蔡维就 （１．广东省林业科学研究院广州５１０５２０；２．广东省肇庆市国有林业总场大坑山林场肇庆５２６４００） 摘要： 对１９年生和１７年生２块杉木无性系测定林开展生长和材性变异及多性状指数选择研究，其中，ｌ９年生 测定林包括３８个参试无性系，ｌ７年生测定林包括１０２个参试无性系。２块测定林数据分析结果均显示：无性系树 高、胸径、单株材积、心材率和木材基本密度存在极显著的遗传差异，无性系重复力达中等偏上至较高水平，遗传变 ’ 异系数各性状间差异较大；树高、胸径、材积生长性状间存在极显著的表型和遗传相关，与基本密度存在弱负相关。 不同选择方法的结果表明，指数选择能整体提高单株材积、心材率和木材基本密度综合的遗传增益，达到比单性状 选择更好的选择效果，是多性状改良较理想的选择方法。 关键词：杉木；无性系；材性；多性状指数选择 中图分类号：￥７２２．３ ３ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１—７４８８（２０１２）０３—００４５—０６ Ｃｌｏｎａｌ Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ Ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ Ｗｏｏｄ Ｑｕａｌｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅ Ｍｕｌｔｉ．Ｔｒａｉｔ Ｉｎｄｅｘ Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｆｉｒ Ｗａｎｇ Ｒｕｎｈｕｉ Ｈｕ Ｄｅｈｕｏ Ｚｈｅｎｇ Ｈｕｉｑｕａｎ Ｗｅｉ Ｒｕｐｉｎｇ‘Ｈｕａｎｇ Ｙｕｅｍａｏ Ｃａｉ Ｗｅｉｊｉｕ （１．Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５ １０５２０； ２．Ｄａｋｅｎｇｓｈａｎ Ｓｔａｔｅ—Ｏｗｎｅｄ Ｆｏｒｅｓｔ Ｆａｒｍ ｉｎ Ｚｈａｏｑｉｎｇ ｏｆ Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ Ｚｈａｏｑｉｎｇ ５２６４００） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｗｏ ｃｌｏｎａｌ ｔｒｉａｌ ｓｔａｎｄｓ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｆｉｒ（Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ）ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ，ｏｎｅ ｗａｓ １９一ｙｅａｒ－ ｏｌｄ ｓｔａｎｄ ｗｈｉｃｈ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ３８ ｃｌｏｎｅｓ，ａｎｄ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｗａｓ １７一ｙｅａｒ—ｏｌｄ ｓｔａｎｄ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ １０２ ｃｌｏｎｅｓ．Ｔｈｅ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ａｎａｌｙｓｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｖｅｒｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｈｅｉｇｈｔ，ＤＢＨ，ｖｏｌｕｍｅ ａｎｄ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｈｅａｒｔｗｏｏｄ（Ｒｈ ），ｗｏｏｄ ｂａｓｉｃ ｄｅｎｓｉｔｙ（Ｐｂ）ｏｆ ｔｈｅ ｃｌｏｎｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｓｔａｎｄｓ．Ｔｈｅ ｒｅｐｅａｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｃｌｏｎｅｓ ｗａｓ ｉｎ ｍｅｄｉａｎ ｔｏ ｈｉｇｈ ｌｅｖｅｌ，ａｎｄ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ＣＶ ｗａｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｖｅｒ ｔｈｅ ａｌｌ ｆｉｖｅ ｔｒａｉｔｓ．Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｖｅｒｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ａｍｏｎｇ ｈｅｉｇｈｔ， ＤＢＨ ａｎｄ ｖｏｌｕｍｅ，ａｎｄ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ａｍｏｎｇ ｇｒｏｗｔｈ，Ｒｈ ａｎｄ Ｐｂ．Ｔｈｅ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｉｎｄｅｘ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｃｏｕｌｄ ｉｍｐｒｏｖｅ ｖｏｌｕｍｅ，Ｒｈ ａｎｄ Ｐｂ，ｓｈｏｗｉｎｇ ｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｌｙ ｓｕｐｅｒｉｏｒ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔｓ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ａｎｙ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｔｒａｉｔ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄｓ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｆｉｒ（Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ）；ｃｌｏｎｅ；ｗｏｏｄ ｑｕａｌｉｔｙ；ｍｕｌｔｉ－ｔｒａｉｔ ｉｎｄｅｘ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ 林木选择育种是非常有效而又易于实行的重要 定一个综合指标，形成聚合各性状的综合育种值，在 育种手段，但由于林木具较长的育种周期，其选择育 选择过程中按所计算的指数值进行选择，可以把指 种的方法和理论要远远滞后于农作物、动物等。尽 数当作一个性状表型的数值一样，依据它的大 管林木选择方法上也有少量类似于农作物、动物等 小进行淘汰和选留（Ｃｏｔｅｒｉｌｌ，１９８５ａ；１９８５ｂ）。当前 常用的个体ＢＬＵＰ选择法（Ｂｏｒｒａｌｈｏ，１９９５）报道，但 我国林木多性状选择研究中，指数选择法在许多情 当前我国大多数林木选择育种还是以家系和无性系 况下均具有最高的选择效率，达到多性状联合改良 选择为主要的选择手段。随着杉木高世代育种的开 的选择目的（吴际友等，２０００；邓继峰等，２０１ｌ；何 展，多性状指数选择法因能显著缩短育种周期而得 贵平等，２００２）。 到较多的应用（黄寿先等，２００５）。多性状指数选择 杉木（Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ）是我国特有的 原理是依据待选性状各自的遗传力、表型方差、经济 用材树种，在南方各省区有着广泛的分布。其木材 权重，以及相互间的遗传相关和表型相关等指标制 轻而韧、不变形、易加工、纹理美观、具特殊芳香味、 收稿日期：２０１１—０８—１５；修回１３期：２０１１—１２—１２。 基金项目：国家林业局林业公益性行业科研专项（２０１００４０５０）；广东省科技厅省院全面战略合作项目（２０１０Ｂ０９０３０１０２９）；广东省林业科技 创新专项（２０１０ＫＪＣＸ００７—１）。 ＋胡德活为通讯作者。参与数据收集工作的还有广东肇庆市大坑山林场的彭江、陈亮、郭刚、梁政等，在此一并致谢。 林业科学 ４８卷 抗虫蛀耐腐，具悠久的栽培利用历史。杉木是广东 省内最早开展遗传改良研究的树种之一，其遗传改 析和方差分量估算采用Ｐｒｏｅ ｇｌｍ，Ｐｒｏｃ ｖａｒｅｏｍｐ和 Ｐｒｏｃ ｍｉｘｅｄ（Ｉｓｉｋ ｅｔ ａ１．，２００５；王润辉等，２０１１）等统 良研究始于２０世纪７０年代，广东省林业科学研究 院在种源试验、优良种质收集保存和种子园营建等 多方面进行深入研究的基础上，２０世纪９０年 计过程进行，利用ＲＥＭＬ方法估算；指数选择采用 Ｐｒｏｃ ｉｍｌ统计过程进行分析。 生长性状统计模型：Ｙｏ ＝ ＋Ｂ ＋Ｃ，＋ＢＣ ＋ Ｅ。 展了优良种源、家系的优良单株的压条促萌、扦插繁 殖、无性系测定及优良无性系选育等方面的研究 （胡德活等，２００１；２００２；２００４；广东杉木无性系选 育协作组，２００３；李龙英等，２００４）。本文就广东省 ；材质性状统计模型： ＝ ＋曰 ＋ｃ，＋Ｅ 式 中， 为性状总体平均值，Ｂｉ为区组ｉ效应，ｃ 为无性 系 效应，ＢＣ 为无性系与区组互作效应，Ｅ叶，Ｅｉ 为 误差。重复力分析参考黄少伟等（２００１）；遗传变异 早期开展的部分杉木无性系测定数据作统计分析和 遗传参数估算，开展无性系生长和材性多性状指数 选择研究，比较单性状选择和多性状指数选择结果， 为杉木无性系选择提供参考。 １材料与方法 １．１ 试验林概况和试验材料来源 试验地点大坑山林场位于广东省肇庆市怀集县 境内，地处２３。４６ Ｎ，１１２。１１ Ｅ，属亚热带气候，年平 均气温２０．８℃，年均降雨量约１ ７８０ ｍｍ，为广东杉 木木材生产的一般产区。试验林为１９９２年、１９９４ 年营造的２块无性系测定林，营建于缓坡中下部，土 壤为页岩风化的赤红壤，肥力中等；林分经营管理 状况良好。１９９２年营建的测定林（１９年生，下称测 定林Ａ）包括３８个参试无性系，１９９４年营建的测定 林（１７年生，下称测定林Ｂ）包括１０２个参试无性 系。参试无性系来源于初级种子园子代幼林优株， 以及优良种源、优良家系、初级种子园子代及优良类 型的实生超级苗（广东杉木无性系选育协作组， ２００３）。２块测定林均采用完全随机区组设计，２株 小区，５次重复。测定林的详细情况见胡德活等 （２００１；２００４）。 １．２数据测定与收集 ２０１０年对２块测定林进行每木树高（Ｈ）、胸径 （Ｄ）测定，按李龙英等（２００４）计算每株立木材积： Ｖ＝０．０００ ０５８ ７７７ ０４２×Ｄ ９９ ８５ ×Ｈ０ ” 。并对２ 块测定林每小区的优株（胡德活等，２００４），采用非 ２ 一，破坏性方法钻取木芯，测定心材率： ＝ × １Ｔ １００％，式中，ｒ为心材半径， 为木芯半径；按饱和含 水法测定木材基本密度（胡德活等，２００４）：Ｐ ＝ １ ，Ｇｍｗ为木芯饱和含水质量，Ｇｎ为木 芯绝干样质量。 １．３统计分析方法 运用ＳＡＳ ９．１开展数据统计分析，其中方差分 系数：ＧＣＶ＝ ／ ，式中， 为无性系方差分量； 相关分析参考Ｘｉａｎｇ等（２００２）。 选择指数：，＝ｂ Ｘ；性状系数：ｂ＝Ｐ～Ｇｗ；指 厂 了 一 数和综合育种值的相关系数： ＝√ Ｖ Ｌ， ；指数 选择预期响应：△日＝ ＝ √６ Ｐｂ＝ ￣／６ Ｇ （Ｃｏｔｅｒｉｌｌ ｅｔ ａ１．，１９８５ａ；孔繁玲，２００５；邓继峰等， ２０１１）。式中， 为多性状表型观察值矩阵，ｂ为多 性状系数向量，Ｐ为表型方差协方差矩阵，Ｇ为遗传 方差协方差矩阵，Ｗ为各性状经济权重向量，ｋ为选 择强度， 为指数标准差。 ２结果与分析 ２．１ 无性系方差及遗传参数分析 分别对无性系测定林Ａ和Ｂ进行方差分析和 遗传参数估算，分析结果（表１）显示：树高、胸径、 单株材积、心材率和基本密度各性状的无性系间差 异均极显著。说明测定无性系间存在真实的遗传差 异，开展无性系选择是有效可行的。生长性状无性 系间、无性系与区组互作和误差的方差分量估算结 果显示，测定林Ａ的树高、胸径和单株材积均呈现 无性系间＞误差＞互作，而测定林Ｂ则呈现误差＞ 无性系问＞互作；由于２块测定林无性系间方差分 量所占比重有一定差异，即测定林Ａ明显大于测定 林Ｂ，从而导致前者无性系重复力明显高于后者。２ 块测定林心材率和木材基本密度的方差分量均显示 误差＞无性系间。材质性状的无性系重复力都明显 低于生长性状，这可能是由于试验环境差异及分析 数据的不平衡等多种因素导致的。各性状遗传变异 系数分析结果显示，生长性状均大于材质性状，且２ 块测定林均呈现单株材积＞心材率＞木材基本密 度，单株材积与木材基本密度的遗传变异系数相差 ５～７倍。遗传变异系数反映性状在群体中的遗传 变异大小，遗传变异系数高往往带来较大的选择响 应，因此单株材积的选择响应比木材基本密度大。 第３期 王润辉等：杉木无性系生长和材性变异及多性状指数选择 ４７ ① ：在０．０１水平上达极显著差异Ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔ ａｔ ０．０１ ｌｅｖｅ１．下同。Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ ２．２ 无性系生长材质性状的相关性分析 其中表型相关都不显著，而遗传相关虽然达显著水 从表２可以看出：２块测定林的各性状的相关 平，但相关系数较小，说明相关性较弱。心材率与其 分析结果基本相同。树高、胸径和材积３个生长性 他性状的表型相关在２片测定林中存在一定的差 状间存在极显著的表型和遗传相关，遗传相关稍大 异，测定林Ａ的相关系数小，相关性不显著，测定林 于表型相关，相关系数都在０．８５以上。木材基本密 Ｂ的相关系数较大，相关性达显著水平；遗传相关 度与３个生长性状间都呈现负的表型和遗传相关， 则基本一致。 表２性状间的相关性① Ｔａｂ．２ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ａｌｌ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｔｗｏ ｃｌｏｎａｌ ｔｅｓｔｓ ①右上三角为表型相关系数，左下三角为遗传相关系数； ：在０．０５水平上达显著。Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｉｆｃｉｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒｔｒｉａｎｇｌｅ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｂｅｌｏｗ ｔｒｉａｎｇｌｅ． ：Ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅ１． ２．３无性系选择 ⑦）和１．５倍（选择指数⑧）基本密度权重，建立材积和 ２．３．１ 选择指数方程建立表３列出构建选择指数 基本密度不等权重、偏重基本密度的选择指数方程。 的参数。表４列出构建的全部选择指数方程：根据 测定林Ａ各选择指数方程的指数值（，）与综合 性状的相关性，选择材积、心材率、基本密度３个性 育种值（Ｈ）之间的相关系数（ｒ ）为０．７６２～０．８６９， 状，采用无约束、等权重构建选择指数①，⑤；结合当 测定林Ｂ为０．６９５～０．７９４，说明综合指数方程具有 前杉木育种的主要目标性状为材积和基本密度，因此 较高的估计准确性。指数选择预期响应△日（表４） 构建只包括材积和基本密度的选择指数方程，按等权 在２块测定林各指数方程中呈现：等权重的选择指 重构建选择指数方程②，⑥；加大基本密度的权重， 数①，⑤较低；偏重基本密度的选择指数较高，测定 测定林Ａ采用１．５倍（选择指数③）和２倍（选择指 林Ａ为２倍基本密度权重的选择指数④（２．６１２）， 数④）基本密度权重，测定林Ｂ采用１．２倍（选择指数 测定林Ｂ为１．５倍权重的选择指数⑦（１．８８４）。 ４８ 林业科学 ４８卷 如加 ０ ｍ 加∞①后３列的右上三角为表型相关系数，左下三角为遗传相关系数。Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ ｔｒｉａｎｇｌｅ，ｇｅｎｅｔｉｃ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｂｅｌｏｗ ｔｉｒａｎｇｌｅ ｉｎ ｔｈｅ ｌａｓｔ ｔｈｒｅｅ ｃｏｌｕｍｅｓ． 表４不同性状配合选择指数① Ｔａｂ．４ Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｉｎｄｉｃｅｓ ｗｉｔｈ ｖａｒｉｏｕｓ ｆｏｒｍ ｔｒａｉｔｓ ① ， ２， ３为材积、心材率、木材基本密度的无性系表型平均值；ｒＩＨ为指数值，与综合育种值Ｈ之间的相关系数；ＡＨ为１０％入选率（ｉ＝ １．７６）情况下的指数选择预期响应。 １， ２， ａｒｅ ｔｈｅ ｍｅａｎ ｖａｌｕｅｓ ｆｏｒ Ｖ，Ｒｈ ，Ｐｂ ｏｆ ｅａｃｈ ｃｌｏｎｅ；ｒＩＨ ｉｓ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｖａｌｕｅ； Ａ口ｉｓ ｔｈｅ ｅｘｐｅｃｔｅｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｉｎｄｅｘ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｉｎ １Ｏ％ｒａｔｉｏ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ． ２．３．２无性系选择及现实增益 以单株材积、心材 示十分相似的选择结果，指数选择和单株材积选择 率和基本密度的性状平均值及选择指数方程计算的 都得到较大的材积增益（见选择指数①⑤及材积选 选择指数进行选择，以１０％入选率计算现实增益， 择），但指数选择获得的木材基本密度和心材率的 各选择方法的现实增益见图１。 增益要明显大于材积选择，表明指数选择可以综合 图１显示：不同的选择方法在２块测定林中显 改良各性状，达到更理想的多性状综合改良的效果。 ７０ ６Ｏ ５０ ４０ 暑 。Ｄ 磐 林 酲 选择方法Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ 口材积Ｖｏｌｕｍｅ 口心材率Ｒａｔｉｏ ｏｆｈｅａｒｔｗｏｏｄ ｈｗ） 基本密度Ｗｏｏｄ ｂａｓｉｃ ｄｅｎｓｉｔｙ（ｐｂ） 图１ １０％入选率下不同选择方法的现实增益 Ｆｉｇ．１ Ｒｅａｌｉｚｅｄ ｇａｉｎｓ ｉｎ １０％ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄｓ 选择指数①按选择指数方程①计算的指数值大小进行选择，如此类推；材积选择、心材率选择、木材基本密度选择分别按材积、心材率和木 材基本密度等单性状值大小进行选择；材积选择１为保持木材基本密度在群体平均值以上进行材积选择。Ｉｎｄｅｘ①ｍｅａｎｓ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｖａｌｕｅｓ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ①，ａｎｄ ＳＯ ｏｎ．Ｖｏｌｕｍｅ，Ｒｈｗ，Ｐｂ ｍｅａｎ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｖｏｌｕｍｅ，Ｒｈｗ，Ｐｂ，ａｎｄ Ｖｏｌｕｍｅ １ ｍｅａｎｓ ｖｏｌｕｍｅ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｋｅｅｐｉｎｇ ｔｈｅ Ｐｂ ｎｏｔ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｍｅａｎ． 一定测Ｂ Ｔ ∞ Ｂ ｎ第３期 王润辉等：杉木无性系生长和材性变异及多性状指数选择 ４９ 选择指数②，③，④和⑥，⑦，⑧的结果显示：测定林 传变异的存在，为间接选择遗传变异系数小的性状 Ａ由于参试无性系较少，基本密度等权与１．５倍权 提供了较大空间；反之，对遗传变异系数小的性状 重选出相同的无性系，只有加大权重到２倍时，才能 进行选择，则可能由于遗传变异幅度小，在其中间接 选出基本密度较大的无性系；而测定林Ｂ由于参试 选择遗传变异系数大的性状的空间较小，出现较大 无性系较多，木材基本密度等权重、１．２倍权重和 负增益的概率大。在保持木材基本密度不低于平均 １．５倍权重的选择结果差异较大，随着权重的增加， 值、进行材积选择的淘汰法选择策略中，测定林 木材密度的增益不断加大，而材积增益却不断降低。 Ａ的选择结果与材积选择一致；测定林Ｂ材积增益 材积、心材率和木材基本密度单性状选择的现 达５２．８％，比选择指数⑤的４２．７７％大，但木材基本 实增益在２块测定林中都呈现材积＞心材率＞木材 密度的增益就为０，比选择指数⑤的２．８１％小，进一 基本密度的规律，与其遗传变异系数的规律相同，显 步说明指数选择能综合提高多性状的增益。 示遗传变异系数大的性状遗传增益也大。对材积进 综合以上的分析，本文采用１０％入选率的指数选 行选择，心材率和木材基本密度都出现一定程度的 择法进行无性系选择，按不同的育种目标，在测定林Ａ 正向增益；对木材基本密度进行选择，材积和心材 中按选择指数①（偏重材积）和选择指数④（偏重木材 率都出现较大的负增益；对心材率进行选择，情况 基本密度）的指数值进行选择；在测定林Ｂ中按选择 与木材基本密度选择基本一致，材积和木材基本密 指数⑤（偏重材积和心材率）和选择指数⑦（偏重木材 度出现较大程度的负增益（图１）。这些结果表明， 基本密度）的指数值进行选择。选择出的无性系的指 对遗传变异系数大的性状进行选择，由于丰富的遗 数值、材积、心材率和木材基本密度见表５。 表５ 入选无性系指数、材积（ｙ）、心材率（Ｒ ）及木材基本密度（Ｐ ）的性状平均值 Ｔａｂ．５ Ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｉｎｄｉｃｅｓ，ｖｏｌｕｍｅｓ（Ｖ），ｒａｔｉｏ ｏｆ ｈｅａｒｔｗｏｏｄ（Ｒｈ ）ａｎｄ ｗｏｏｄ ｂａｓｉｃ ｄｅｎｓｉｔｙ（Ｐｂ）ｏｆ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｃｌｏｎｅｓ ５０ 林业科学 ３结论与讨论 与众多杉木无性系测定研究结论相同（黄寿先 （２００４）提出的杉木无性系选择第１步以生长量作 为选择指标，第２步对入选无性系进行材性测定进 行再选择等的研究结果，这些观点将对杉木的无性 系选择有一定的指导意义。 参 考 文 献 邓继峰，张含国，张３１—３９． 等，２００５；胡德活等，２００２；２００４；李龙英等， ２００４），本研究中的杉木无性系生长和材质性状存 在极显著的差异；树高、胸径和材积生长性状的重 复力达较高水平，并存在极显著的表型和遗传相关； 而心材率和木材基本密度材质性状的重复力属中等 偏上水平，而相关性不明显；生长性状与木材基本 磊，等．２０１１．杂种落叶松Ｆ２代自由授粉家系 纸浆材遗传变异及多性状联合改良．林业科学，４７（５）： 广东省杉木无性系选育协作组．２００３．广东省杉木无性系选优研究． 密度间存在较弱的负相关；生长性状无性系间的遗 传变异系数要远远大于材质性状的。表明同时改良 生长和材质性状是可能的。 孔繁玲（２００５）指出“虽然在作物、林木、动物的 产量性状、品质性状、抗性性状的改良中，指数选择 得到广泛应用，但人们在实际应用中难以达到预期 效果”，归纳其中的主要原因在于：１）遗传参数估算 的误差；２）各性状的经济权重难于准确估计；３）群 体大小不同等多个方面。针对这些论述，本研究通 过多种途径，包括配置性状组合、确定不同性状权重 比等，经过多次的筛选和测试，逐步得到较为理想的 指数选择结果，并根据不同的育种目标，获得３个性 状综合改良较理想的选择效果，达到联合改良杉木 生长和材质的选择目的。建议在多性状遗传改良 中，应在既定的育种目标的基础上，通过确定不同的 性状组合、不同的经济权重比重构建选择指数，开展 多性状联合改良，缩短育种周期。 Ｆａｌｃｏｎｅｒ等（１９９６）指出性状间遗传相关决定了 间接选择响应的方向、大小和效率。本研究中的单 性状选择结果表明，在呈遗传负相关的性状间进行 选择，间接选择响应表现较为不同，如对材积单性状 选择并没出现较大的心材率和木材基本密度负响 应，反之对心材率和木材基本密度单性状选择则出 现较大的材积负响应。原因可能是遗传变异系数大 的性状往往提供较大的选择空间，选择结果对与其 负相关的其他性状影响相对较小。因此，在多性状 改良中应先对遗传变异系数较大的性状进行选择， 避免在对遗传变异系数小的性状进行选择时对遗传 变异系数较大的性状带来较大的负面影响，将会达 到较理想的选择效果。这进一步验证胡德活等 广东林业科技，ｌ９（３）：１—５． 何贵平，陈益泰，张国武．２００２．杉木主要生长、材质性状遗传分析及 家系选择．林业科学研究，１５（５）：５５９—５６３． 胡德活，林绪平，阮梓材，等．２００１．杉木无性系早一晚龄生长性状 的相关性及早期选择的研究．林业科学研究，１４（２）： ｌ６８—１７５． 胡德活，伍伯良，阮梓材，等．２００２．杉木无性系生长与材性测定的 适宜无性系株数与小区株数．林业科学研究，１５（２）：２１２—２１８． 胡德活，阮梓材，钱志能，等．２００４．杉木无性系木材密度遗传变异 及其与生长性状的相关性．中南林学院学报，２４（５）：２４—２７． 黄少伟，谢维辉．２００１．实用ＳＡＳ编程与林业试验数据分析．广州： 华南理工大学出版社． 黄寿先，施季森，李力，等．２００５．杉木纤维用材优良无性系的选 择．南京林业大学学报，２９（５）：２１—２４． 孔繁玲．２００５．植物数量遗传学．北京：中国农业大学出版社． 李龙英，伍伯良，胡德活，等．２００４．杉木优良无性系区域化试验初 报．广东林业科技，２Ｏ（３）：５—９． 王润辉，胡德活．２０１１．ＳＡＳ Ｐｒｏｃ Ｍｉｘｅｄ在林木育种试验统计中应用 简介．广东林业科技，２７（３）：５０—５４． 吴际友，龙应忠，余格非，等．２０００．湿地松半同胞家系主要经济性状 的遗传分析及联合选择．林业科学，３６（Ｓｐ．１）：５６—６１． Ｂｏｒｒａｌｈｏ Ｎ Ｍ Ｇ．１９９５．Ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｔｒｅｅ ｍｉｘｅｄ ｍｏｄｅｌｓ （ＢＬＵＰ） ｉｎ ｔｒｅｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ／／Ｅｕｃａｌｙｐｔ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ： ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｆｉｂｒｅ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ＣＲＣＴＨＦ—ＩＵＦＲＯ Ｃｏｎｆｅｒｅｎｃｅ．Ｈｏｂａｒｔ，Ａｕｓｔｒａｌｉａ，１４１—１４５． Ｃｏｔｅｆｉｌｌ Ｐ Ｐ．１９８５ａ．Ｏｎ ｉｎｄｅｘ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ Ｉ．ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｆ ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ ｅｃｏｎｏｍｉｃ ｗｅｉｇｈｔ．Ｓｉｌｖａｅ Ｇｅｎｅｔｉｃａ，３４（２／３）：５６—６３． Ｃｏｔｅｆｉｌｌ Ｐ Ｐ．１９８５ ｂ．Ｏｎ ｉｎｄｅｘ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｌＩ．Ｓｉｍｐｌｅ ｉｎｄｉｃｅｓ ｗｈｉｃｈ ｒｅｑｕｉｒｅ ｎｏ ｇｅｎｅｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｒ ｓｐｅｃｉａｌ ｅｘｐｅｒｔｉｓｅ ｔｏ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔ． Ｓｉｌｖａｅ Ｇｅｎｅｔｉｃａ，３４（２／３）：６４—６９． Ｆａｌｃｏｎｅｒ Ｄ Ｓ，Ｍａｃｋａｙ Ｔ Ｆ Ｃ．１９９６．Ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｔｏ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｇｅｎｅｔｉｃｓ． ４ ｅｄ．Ｌｏｎｇｍａｎ Ｔｅｃｈｎｉｃａｌ，Ｅｓｓｅｘ，ＵＫ． Ｉｓｉｋ Ｆ，Ｇｏｌｄｆａｒｂ Ｂ，ＬｅＢｕｄｅ Ａ，ｅｔ ａ１．２００５．Ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｇａｉｎｓ ａｎｄ ｔｅｓｔｉｎｇ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｆｒｏｍ ｔｗｏ ｌｏｂｌｏｌｌｙ ｐｉｎｅ ｃｌｏｎａｌ ｔｒａｉｌｓ．Ｃａｎ Ｊ Ｆｏｒ Ｒｅｓ， ３５（７）：１７５４—１７６６． Ｘｉａｎｇ Ｂ，Ｌｉ Ｂ，Ｉｓｉｋ Ｆ．２００３．Ｔｉｍｅ ｔｒｅｎｄ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ ｇｒｏｗｔｈ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｔａｅｄａ Ｌ．Ｓｉｌｖａｅ Ｇｅｎｅｔｉｅａ，５２（３／４）：１ １４—１２１． （责任编辑徐红）
